медицинский портал медикул.ру

Сегодня 17 ноября 2017 года
Медицинский словарь Медицинские учреждения Медицинские препараты Анатомия человека О сайте




Мед разделы:


Главная страница
Традиционная медицина
Народная медицина
Секреты красоты
Питание и здоровье
Все о мозге человека
Поиск по сайту
Карта сайта


телефоны экстренной помощи






Кортикальная локализация следов, связанных с навыками различения



Кортикальная локализация следов, связанных с навыками различения

Исследования в Калифорнийском технологическом институте позже проводились и с другими сенсорными входами, причем не только на кошках, но и на других животных. Например, кошек с перерезанным мозолистым телом тренировали в задачах на осязательное различение — они должны были нажимать на один из двух рычагов — с гладкой и с шероховатой поверхностью. Результаты вполне согласовывались с полученными для зрительного различения: не было никакого переноса навыка с левой лапы на правую; у одного и того же животного на двух сторонах легко вырабатывались различные или даже противоречащие друг другу реакции. Такие опыты проводились также на обезьянах и дали те же результаты.
Эти результаты значительно приближают нас к решению вопроса о месте хранения следов, связанных с навыками различения. След памяти, соответствующий освоенной задаче зрительного или осязательного различения, должен храниться в той же половине мозга, которая получает первичные сенсорные данные, используемые при первоначальной выработке навыка. Когда навык уже сформировался, сравнение входных сенсорных раздражителей со следами памяти осуществляется при помощи механизмов одной лишь этой стороны. Когда же входные сенсорные сигналы начинают поступать в другую половину мозга, они сравниваются уже с теми следами, которые образовались на этой другой стороне в результате, быть может, совершенно иного опыта, приобретенного в период обучения.
Кажется также почти несомненным, что следы памяти, связанные с выработкой различения, находятся в коре, а не в стволе мозга. Веским доводом в пользу этого служит полное прекращение переноса приобретенного опыта после перерезки мозолистого тела. При неповрежденном мозолистом теле следы, образовавшиеся и хранящиеся в одном полушарии, могут быть использованы для сравнения с сенсорными входными сигналами другой стороны мозга. После перерезки мозолистого тела механизмы сравнения следов с раздражителями, действующие в обоих полушариях, разобщены. Но мозолистое тело является системой межкортикальной связи. Наблюдаемые результаты можно понять только в том случае, если мы предположим, что либо некоторые волокна мозолистого тела воспроизводят на другой стороне коры своего рода копию следа памяти, хранящегося на одной стороне, либо след откладывается только в одном полушарии, но сенсорные нейроны другого полушария имеют (для целей сравнения) доступ к этому следу через мозолистое тело. При любом из этих предположений следы памяти скорее всего должны храниться в коре.
Чтобы решить этот вопрос, был поставлен эксперимент иного типа, который показал, что благодаря связи между полушариями через мозолистое тело действительно происходит дублирование следов памяти в обеих половинах коры, а не просто сравнение сенсорных данных, поступающих в одно полушарие, со следами, хранящимися в другом. Ибо если подопытное животное с рассеченной хиазмой, но нетронутым мозолистым телом обучить зрительному различению с помощью одного глаза, а затем перерезать мозолистое тело, то животное сможет выполнять освоенную задачу и при использовании «необученного» глаза. По-видимому, еще до разрыва связи между полушариями происходит копирование первоначального следа памяти.
Ян Буреш из Института физиологии Чехословацкой академии наук в Праге, пользуясь совершенно иным методом, получил дополнительные  данные о роли мозолистого тела в дублировании следов памяти. Буреш разработал метод, который он называет обратимой декортикацией. Если смочить обнаженный мозг раствором хлористого калия, возникает явление, называемое распространяющейся депрессией, которое ведет к временной неработоспособности окружающей коры. Этим способом Бурешу удалось инактивировать целое полушарие и несколько часов поддерживать его в «усыпленном» состоянии, в то время как другое полушарие продолжало свою нормальную деятельность. В экспериментах с крысами у животных вырабатывали простые навыки в тот период, когда одно полушарие было инактивировано раствором хлористого калия. На следующий день инакти-вировали другое полушарие и пытались заставить животное выполнить усвоенную ранее задачу. Буреш установил, что при этом обучение нужно начинать сначала; не происходило никакого переноса следов памяти из полушария, в котором они первоначально образовались, в другую половину мозга. Аналогия с результатами Сперри очевидна. Однако опыты Буре-ша добавили кое-что новое: оказывается, перенос следов памяти между нормально функционирующими, соединенными друг с другом полушариями не может совершаться в период бездействия, после того как навык закрепился в одном полушарии и до того, как экспериментатор начинает проверять наличие его в другой половине мозга. По-видимому, перенос происходит во время самого обучения. Буреш подтвердил этот вывод, заставив животное несколько раз повторить усвоенную реакцию в период, когда полушария были в нормальном состоянии. Позже, когда первоначально «обученное» полушарие было инактивировано, оказалось, что теперь уже и другое полушарие частично «обучено», вероятно, благодаря переносу навыка во время предшествовавшего сеанса «повторения».
Эти опыты Сперри и Буреша не только позволили установить корковую локализацию следов памяти, связанных с сенсорным различением, но в некоторых случаях дали указание относительно того, в какой именно части коры хранятся эти следы. Например, одна из кошек с «раздвоенным» мозгом была обучена задаче осязательного различения с нажатием педали левой передней лапой; затем у нее удалили всю переднюю часть коры соответствующего (правого) полушария до соматических сенсорной и двигательной областей. Оказалось, что изолированный остаток коры все еще способен обеспечить отличное выполнение заученной реакции и достаточен для того, чтобы животное могло усваивать новые навыки осязательного различения с помощью той же левой лапы. Для полной уверенности в том, что поведение кошки не контролируется какими-то непредусмотренными перекрестными связями с другим полушарием, были удалены также сенсо-моторные области на другой стороне. Таким образом, у кошки остались: передняя область правого полушария для управления движениями левой лапы, связанными с осязательным различением, и задняя область левого полушария — для контроля зрительных и интеллектуальных процессов. Память и способность к обучению задачам осязательного выбора с помощью левой передней лапы оказалась у животных ненарушенной. Сперри заключил, что ему удалось ограничить возможную локализацию следов памяти для этих навыков сенсо-моторной корой соответствующего полушария.
Буреш, несколько видоизменив свой метод обратимой декортикации, получил также данные о местонахождении следов памяти у крыс. Он обнаружил, что небольшой участок коры можно предохранять от инактивирующего действия хлористого калия, нанося в этом месте раствор хлористого магния надлежащей концентрации. Таким способом Бурешу удалось сохранить в инактивированном полушарии островок активной мозговой ткани. Это позволило ему провести следующий эксперимент: у крысы полностью инактивировали одно полушарие и после этого обучали ее какому-либо новому навыку, который она должна была, по-видимому, усвоить с помощью коры активного полушария; выждав примерно около суток, пока животное оправится от последствий первого этапа, инактивировали все «обученное» полушарие, за исключением какого-то избранного участка, защищенного раствором хлористого магния, и испытывали способность животного к воспроизведению усвоенных ранее реакций.
И на этот раз результаты Буреша согласовались с выводами калифорнийской группы исследователей. Если усвоенный крысой навык заключался в каких-либо действиях, совершаемых правой передней конечностью, то при защите сенсо-моторной коры левого полушария у животного сохранялась не только физическая способность производить требуемые тонкие манипуляции, но и реактивность соответствующего следа памяти, так как крыса при этих условиях была вполне способна совершать усвоенную ранее процедуру. Если же приобретенный крысой навык требовал зрительного различения форм, то защита сенсо-моторной коры была неэффективна, тогда как при защите первичной и ассоциативной зрительных областей животное сохраняло способность к усвоенной реакции.
Из всего этого вырисовывается картина, привлекательная своей простотой и стройностью. Когда животному для усвоения какой-нибудь новой формы поведения, слишком сложной для одного лишь ствола мозга, приходится использовать кору, способную выполнять более сложные и тонкие функции, на кору возлагается также и хранение следов памяти, необходимых для выработки нового навыка сенсорного различения; и кора отводит для этой цели нейронный материал в той же области мозга, которая используется в процессах сенсорного распознавания и двигательного контроля, непосредственно связанных с выполнением усвоенного действия. У нормального, неоперированного животного все такие следы памяти хранятся «в двух экземплярах»; массивная система связей через мозолистое тело автоматически обеспечивает запись идентичных следов в обоих полушариях даже в тех необычных ситуациях, когда сама сенсо-моторная структура приобретаемой формы поведения, казалось бы, требует «услуг» только одной половины мозга. Копирование следа памяти в другом полушарии происходит только в периоды фактического осуществления соответствующих реакций; полученные данные говорят против существования какого бы то ни было сканирующего механизма, который во время внешнего бездействия животного непрерывно «просматривал бы» следы памяти в одном полушарии и дублировал их в другом.
На этом этапе легко было бы заключить, что при выработке реакций, связанных с различением, мы имеем дело с ситуациями, в которых все функции осуществляются корой. У животного с «раздвоенным» мозгом сенсорные данные, на которых основывается выбор реакции, неизбежно поступают только в одно полушарие, и запись нужной информации хранится поблизости в том же полушарии. К тому же — по крайней мере при выработке таких реакций, как нажатие педали, — окончательный мышечный ответ, диктуемый сделанным выбором, контролируется тем же полушарием. Несомненно, проще всего было бы предположить, что в этом случае осуществляется прямая внутрикортикальная связь между входными данными, следами памяти и выходными сигналами, управляющими двигательным ответом.
Возможно, что в опытах описанного до сих пор типа ствол мозга действительно не играет активной роли, но один эксперимент калифорнийских исследователей заставляет усомниться во всеобщей справедливости этого вывода. Животное с «раздвоенным» мозгом обучали более сложному навыку, включавшему как зрительное, так и осязательное различение. Например, обезьяна должна была потянуть на себя более шероховатый из двух рычагов при виде одной фигуры и более гладкий — при появлении другой. Низшие обезьяны могут, с некоторым трудом, научиться решать такие, задачи зрительно-тактильного выбора. Эти эксперименты, однако, ставились таким образом, что обезьяне приходилось тянуть за рычаг не той рукой, которая контролировалась полушарием, получавшим зрительные сигналы, а другой, которая контролировалась полушарием, полностью отделенным от зрительного входа в результате перерезки мозолистого тела. И тем не менее животное могло научиться координированным действиям и выполняло их! Исходя из всего сказанного выше, следует полагать, что определенная часть входных зрительных данных распознавалась как та или другая из значащих зрительных фигур путем сравнения с отображающими эти фигуры следами памяти, хранящимися в одном полушарии, а входные осязательные данные анализировались как информация о гладком или шероховатом рычаге путем сравнения с осязательными следами, находившимися в другом полушарии. И все же, несмотря па разрыв прямых каналов связи между двумя полушариями, результаты осязательного и зрительного распознавания сопоставлялись между собой и производился выбор комбинированного зрительно-осязательного комплекса, на основе которого посылались приказы двигательным механизмам, определявшие, какой из двух рычагов обезьяна потянет к себе. Очевидно, приходится сделать вывод, что эта интеграция осуществлялась в стволе мозга. Здесь перед нами еще один пример того, как рискованно безоговорочно относить ту или иную функцию всецело за счет деятельности коры. Наши гипотезы, по-видимому, всегда лучше согласуются с фактами, если они приписывают коре роль уточняющего и детализирующего механизма, а не самодовлеющего независимого органа управления. Если кошка обучена различению групп музыкальных звуков, каждая из которых состоит из двух одновременно звучащих тонов или из трех тонов, следующих друг за другом через определенные промежутки времени, то удаление слуховой коры ведет к утрате выработанных реакций. Однако благодаря оставшимся механизмам мозгового ствола кошку еще можно вторично обучить и восстановить у псе надлежащий след памяти, если дело идет о различении одиночных тонов разной высоты. Возможно, что это общее правило — след памяти для сложного различения находится в коре, а след для более простого навыка или, быть может, даже для более простых элементов того же навыка — в более глубоких структурах головного мозга.



Ключевые слова: Кортикальная локализация следов, связанных с навыками различения
Опубликовано: 2013-10-11 12:47:27


Словарик заболеваний:

Амблиопия дисбинокулярная

Амилоидоз почек

Акродерматит энтеропатический

Балактидиаз

Аортоподвздошный тип





Поиск:




Medicul.ru (c) 2006-2017 все права защищены.